| 13986122 15360 8522 910 1развития и проявляются лишь в конце морфогенеза. Таким образом, 3. с.- результат строгой скоррелированности и консервативности процессов, протекающих на ранних этапах онтогенеза. См. также Биогенетический закон. Э. Н. Мирзоян.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три 3. л.: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у к-рых образуются только два 3. л.- наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствит. и двигат. функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварит. системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварит. системы, пищеварит. железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофич. функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутр. органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые 3. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие.
Учение о 3. л.- одно из крупнейших обобщений эмбриологии - имеет большую историю и связано с осн. биологич. учениями и открытиями, напр. с эпигенезом, клеточной теорией, дарвинизмом. В его создании и разработке участвовали К. ф. Вольф, X. И. Пандер, К. М. Бэр, Р. Ремак, Э. Геккель, О. Гертвиг, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в т. ч. результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из к-рых в будущем образуются разные 3. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных 3. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных 3. л. и их способности к дифференцировке: вначале участки разных 3. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность. Т. А. Детлаф.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, у нек-рых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных н человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от лицевых оболочек, 3. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К 3. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион н аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, к-рые приподнимаются н смыкаются над зародышем (рис.), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (напр., скорлупа яйца), и от механич. повреждений. Наружная стенка амниотич. складок образует хорион. У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту 3. о. обычно наз. серозой.
У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери н плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток - т. н. эмбриобласта, окружённого слоем более крупных клеток - трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, к-рые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы.
[919-8.jpg]
Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А - Д - пять последовательных стадий): 1- эктодерма; 1' - внезародышевая эктодерма; 2- энтодерма; 2'- внезародышевая энтодерма; 3- мезодерма; 3'- внезародышевая мезодерма; 4- амниотическая полость; 5- амниотическпе складки; 6 - трофобласт; 7- аллантоис; 8-хорион; 8'- ворсинки хориона; 9- полость желточного мешка; 10- желточный мешок; 11- зародыш; 12- мезодерма аллантоиса.
Он имеет характерные ворсинки, к-рые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты. Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка, так и аллантоиса. Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабжённый большим кол-вом кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).
Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.
А. П. Дыбан, В. С. Баранов.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ПЛАСТЫ, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции; то же, что зародышевые листки.
ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК, то же, что бластодиск.
ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК, женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. 3. м. развивается в центр. части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из к-рых развивается одна (остальные отмирают).При развитии З.м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз), так что число их возрастает в прогрессии 1 : 2 : 4 : 8, и они поровну распределяются по концам растущего 3. м. После 3-го митотич. деления у одного (микропилярного) конца 3. м. образуются 3 клетки лицевого аппарата, у противоположного (халазального) - 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток - центр. клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки лицевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во мн. случаях сливаются, образуя вторичное ядро.
Схема развития зародышевого мешка нормального типа: 1 - макроспороцит; 2 - диада; 3 - тетрада; макроспор; 4 - 1-ядерный мешок и три отмирающие макроспоры; 5 - 2-ядерный мешок; 6 - 4-ядерный мешок; 7 - телофаза третьего митоза, 8-ядерный мешок; 8-зрелый зародышевый мешок: с - синергиды, я - яйцеклетка, пя - полярные ядра, ан - антиподы.
[919-9.jpg]
Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа 3. м. заключалась в возникновении 3. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотич. делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение неск. типов 3. м., к-рые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7-14), так и числом клеток в группах (напр., лицевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом 3. м. любого типа происходит двойное оплодотворение и затем развиваются зародыш и эндосперм. Прежде 3. м. наз. также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от 3. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.
Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957; Поддубная-Арнольди В.А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.: Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений, К., 1968. И. Д. Романов.
ЗАРОДЫШЕВЫЙ ПУТЬ, зачатковый путь, ряд поколений клеток от первичных половых клеток (ППК) зародыша до половых продуктов взрослого организма.
Заросток: 1 - папоротника; 2 - плауиа; 3- хвоща.
[919-10.jpg]
Понятие 3. п. наиболее полно разработал А. Вейсман (1892) для обоснования своей теории непрерывности зародышевой плазмы. Вейсман полагал, что в результате неравного в наследств. отношении деления ядра на самых ранних этапах развития особи дифференцируются половые клетки, содержащие, в отличие от клеток тела - соматических, все наследств. потенции яйца; половые клетки образуют непрерывную линию зародышевой плазмы - потенциально "бессмертную" часть организма. Представления об обеднении генотипа соматич. клеток в результате неравнонаследственных делений оказались несостоятельными.
Эксперименты по пересадке ядер показали, что, напр., у земноводных вплоть до стадии гаструлы все ядра обладают равными генетич. потенциями. Относительно раннее возникновение половых клеток прослежено у мн. животных и человека. Так, у аскариды, ракообразных, насекомых и лягушки ППК обособляются уже в процессе дробления. У пресмыкающихся и птиц они возникают на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека - в процессе нейруляции и раннего органогенеза. При уничтожении ППК облучением, прижиганием и т. д. (напр., у членистоногих, земноводных, птиц) формируются стерильные гонады. У животных с ранним обособлением половых клеток ППК - единственный источник половых продуктов.
У всех позвоночных целомический эпителий гонад - т. н. зародышевый эпителий, по-видимому, не образует половых клеток. ППК, возникшие вне гонад и задолго до их формирования, заселяют этот эпителий в результате сложной миграции. ППК обладают рядом морфологич. и биохимич. особенностей по сравнению с соматич. клетками: у млекопитающих они отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы, у нек-рых пресмыкающихся - большим кол-вом полисахаридов и т. д. У насекомых, низших ракообразных и нек-рых земноводных в особом участке цитоплазмы дробящегося яйца содержатся включения, богатые рибонуклеиновой к-той (полярная плазма, половая цитоплазма, октосомы, половые детерминанты), к-рые затем обнаруживаются только в цитоплазме ППК; они-то, по-видимому, и определяют дальнейшее развитие этих клеток.
Раннее обособление половых клеток рассматривают как частный случай ранней специализации клеток, наряду с ранней дифференцировкой соматич. закладок (напр., хордо-мезодермы у земноводных).
Лит.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных, пер. с франц.. Л., 1968; Weismann A., Die Continuitat des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung, Jena, 1885; Dubois R., La colonisation des ebauches gonadiques par les cellules germinales de 1'embryon de poulet en culture in vitro, "Journal of Embryology and Experimental Morphology", 1968, v. 20, № 2, p. 189 - 213. Д. А. Потёмкина.
ЗАРОСТОК, проталлий (prothallium), половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские - антеридии и женские - архегонии). После оплодотворения на 3. вырастает спорофит (бесполое поколение), на к-ром образуются споры - клетки бесполого размножения. Т. о., в цикле развития каждого такого организма происходит закономерная смена полового (заросток) и бесполого (спорофит) поколений (см. Чередование поколений). Размеры 3.- от неск. миллиметров до 5 см, форма - в виде цельных или рассечённых пластинок, нитей, клубочков простого анато-мич. строения. Продолжительность жизни обычно очень невелика, но 3. плаунов живут до 15-20 лет.
У равноспоровых высших растений (папоротники, хвощи и плауны) клетки 3. растут на поверхности почвы или в ней. 3. питается автотрофно - из почвы и воздуха (у папоротников, хвощей) или гетеротрофно - за счёт перегнивающих остатков др. растений (сапрофитные 3. плаунов). 3. у этих растений обоеполые или однополые. У разноспоровых высших растений (водные папоротники, селагинеллы) 3. раздельнополые. Мужские 3. сильно редуцированы, образуются за счёт питат. веществ споры; женские 3. имеют вид небольших зелёных пластинок, клетки к-рых способны к фотосинтезу. У семенных растений 3. редуцирован ещё больше, что связано с приспособлением к наземному образу жизни и переходом к оплодотворению вне водной среды. У них имеются образования, гомологичные 3.,- эндосперм у голосеменных и зрелый зародышевый мешок у покрытосеменных.
ЗАРУБ, древнерусский город-крепость (11-13 вв.), ныне городище близ с. За-рубинцы Переяслав-Хмельницкого р-на Киевской обл. УССР, на прав. берегу Днепра, против устья р. Трубеж. Вероятно, был основан для защиты переправы черед Днепр; 3. неоднократно упоминается в летописях (1096, 1146, 1151, 1156, 1223) в связи с воен. действиями рус. князей и половцев. Около городища имеются следы большого поселения времени Киевской Руси. Археол. раскопками 1948- 1949 под руководством М. К. Каргера близ 3., в урочище Церковище, открыты остатки двух кам. церквей (11-12 вв.) Заруб-ского монастыря, к-рые были украшены фресками, мозаикой и поливными керамич. плитками.
Лит.: Картер М. К., Развалины Зарубского монастыря и летописный город Заруб, в сб.: Советская археология, М.- Л., в. 13, 1950.
ЗАРУБИН Иван Иванович [27.9 (9.10). 1887, Крым, - 3.2.1964, Ленинград], советский иранист. Проф. Ленингр. университета (до 1949). Исследователь тадж. и иран. яз. горцев Памира. Автор работ: "Материалы и заметки по этнографии горных таджиков. Долина Бартанга" (1917), "Вершикское наречие канджутского языка" (1927); "Белуджские сказки" (ч. 1-2, 1932-49).
Соч.: К характеристике мунджанского языка, Л., 1927; Орошорские тексты и словарь, в кн.: Памирская экспедиция, 1928. Труды экспедиции, в. 6- Лингвистика, Л., 1930; К изучению белуджского языка и фольклора, "Записки Коллегии востоковедов при Азиатском музее АН СССР", 1930, № 5; Бартангские и рушанские тексты и словарь, М.- Л., 1937; Шугнанские тексты и словарь, М.- Л., 1960.
ЗАРУБИН Павел Алексеевич [10(22). 5.1816, Пучеж, ныне Ивановской обл.,- 31.7(12.8).1886, Петербург], русский изобретатель-самоучка, писатель. Создал неск. оригинальных приборов для измерения площади фигур на планах (в т. ч. планиметр-самокат, позволявший определять площадь вытянутых фигур любой длины), приборы для измерения глубины моря, скорости судна, для автоматич. записи пути судна на карте, а также жатвенную машину, пожарный насос, водоподъёмник и др. механизмы. Петерб. АН дважды (1854 и 1856) отметила работы 3. Демидовской премией. 3. известен как автор романа "Тёмные и светлые стороны русской жизни" (1872). В 1867-78 был редактором "Петербургского листка".
Лит.: Павел Алексеевич Зарубин Человек труда и науки), СПБ, 1886.
ЗАРУБИНЕЦКАЯ КУЛЬТУРА, археологическая культура, распространённая ок. 1 в. до н. э.-1 в. н. э. на терр. Среднего и отчасти |
