| 13986122 15360 8522 910 1спензору.
Табл. Т. Развитие зародыша у растении разных систематич. групп: 1 - у бурой водоросли фукус (а-г): 2 - у мохообразных (Соnоcephalum conicum): а - зигота, 6 - первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в - образование поперечных перегородок, г - апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д - зрелый зародыш. ставший спорогонием; 3 - у псилотовых (Tmesipteris tannensis): a - первое деление зиготы, б и в - проамбрио, г - закладка апикальных клеток, а - начало образования дихотомически разветвлённого зародыша; 4 - у плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в - закладка апикальной точки роста (заштриховано), г - зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д - зародыш в ткани гаметофита; 5 - у хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а иб - начальные фазы эмбриогенеза, в - более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля; 6 - у папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (я) л корешок (б), закладывается второй лист (е), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через к-рую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка; 7 - у голосеменных (Ginkgo biloba): а - проамбрио в свободноядерной фазе, б - клеткообразование, в - проамбрио. начало дифференциации клеток апикальной зоны, г - появление семядольных бугорков и точки роста, д - зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.
[919-3.jpg]
В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевую (закладка осн. структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля и центр. зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у нек-рых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие 3., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок (табл. II). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при к-ром в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные бугорки; из них в собственно 3. развивается только один.
Табл. П. Зародыш растений: 1- зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2- 8 - различные стадии развития зародыша у нек-рых видов табака: 2 - оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3- двухклеточный предзародыш, 4- четырёхклеточный предзародыш, 5 - 6 - многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом, 7- начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8- дифференцированный зародыш, окружённый эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9-10- продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а- одну семядолю (щиток), б- влагалище (колеоптиле), в - первые листочки (перышко), г -точку роста стебля, д - зачатки стебля и е - корня, ж - корневой чехлик, з - колеоризу, и - эпибласт; 11 - семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12- зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.
[919-4.jpg]
По наличию или отсутствию у 3. покрытосеменных зелёного пигмента - хлорофилла - они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) и лейкоэмбриофиты (лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди нек-рых групп покрытосеменных, напр, у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается редукция 3. Источником питания 3. служит эндосперм, к-рый у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим 3., у др. (злаки) - сохраняется. Иногда 3. в семени окружён не только эндоспермом, но и др. запасной тканью - периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец и др.).
Лит.: Баранов П.А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.- Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. - Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964. М. С. Яковлев.
ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. 3. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растёт, формируется и созревает яйцо. За 3. р. следует период после-зародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе 3. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоят. существованию. У нек-рых животных, напр. иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и осн. процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных 3. р. складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца, делений дробления, гаструляции, органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (кол-во яиц, тип оплодотворения, продолжительность 3. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер 3. р. варьируют (см. табл. I и II, стр. 372).
Начало 3. р.- оплодотворение - происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка - подвижный сперматозоид - достигает яйца и проникает в него, часто через спец. отверстия в оболочках - микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их кол-во. Биологич. смысл оплодотворения состоит в обмене генетич. информацией между животными одной популяции, т. к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки - бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычно с полостью внутри) - бластула. В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша - дифференцировки. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.
Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных перемещений так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма, а между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематич. отношении групп животных.
В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце 3. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.
Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (табл. III), т. к. эволюц. изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход 3. р. в нек-рой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон). Однако зародышевое сходство относительно, игл. обр. потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответств. среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок, у птиц - желточный мешок и спец. эмбриональные органы - аллантоис и амнион; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента.
Совр. эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов 3. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях 3. р. эмбриональные клетки способны к развитию во мн. направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, напр., в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в к-рых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию. 3. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из мн. генов, каждый из к-рых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе 3. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани.
Табл. I (слева). Зародышевое развитие лягушки: 1-оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2-5-деления дробления яйца на всё более мелкие клетки - бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6 - 8 - гаструлы - ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг - спинная губа бластопора - место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы - индуктор нервной системы, жп - желточная пробка - часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9 - 10- стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп - нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку - зачаток головного и спинного мозга; 11 - зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 - более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (n), мышц спины (м); 13 - вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка - головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.
Табл. II (справа). Зародышевое развитие цыплёнка: 1 - разрез куриного яйца; в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в к-ром начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружён оболочками - тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) - и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка - халазами (ж); 2 - 4 - зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 - два бластомера, 3 - восемь бластомеров); 5 - зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (nn) - углубление, в передней части которого - гензеновском узелке (гу) - вворачивается зачаток хорды; 6 - после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (nn) виден зачаток нервной системы - нервный желобок, окружённый нервными валиками (н), по краям зародышевого диска - тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 - зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения - глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гл), образовались пульсирующий зачаток сердца - сердечная трубка (cm) - и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки - сомиты (с); 8 - зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 - общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотич. полости и окружённый амниотич. оболочкой (ао), почти весь желток окружён стенкой желточного мешка (ж,н) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост - аллантоис (а); 10 - зародыш на 10-й день инкубации.
[919-5.jpg][919-6.jpg]
[919-7.jpg]
Табл. III. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).
Поэтому на генетич. уровне процесс 3. р. заключается во "включении" отдельных генов, в результате чего синтезируется соответств. рибонуклеиновая к-та (РНК), передающая наследств. информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфич. белка, функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе 3. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе 3. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфич. генов, те вызывают синтез соответств. белков, а белки обеспечивают диффе-ренцировку клеток. Роль мн. белков в этом процессе уже известна - гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин - при образовании мышц, ферменты и гормоны - при развитии желез и т. д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе 3. р. Неизвестны также механизмы, благодаря к-рым факторы дифференцировки приводят к включению специфич. генов. См. также Эмбриология животных.
Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1 - 2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugetiere, В., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960. А. А. Нейфах.
ЗАРОДЫШЕВОЕ СХОДСТВО, сходство между эмбрионами животных отдалённых систематич. групп, напр. у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые 3. с. описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), 3. с.- следствие общности происхождения животных. В соответствии с предложенной А. Н. Северцовым теорией филэмбриогенеза, 3. с.- результат эволюции, протекающей преим. по способу анаболии, т. е. путём добавления, надставок конечных этапов онтогенеза. Мутации, если они не обусловливают нежизнеспособность организма, не затрагивают начальных этапов зародышевого |
